PHYSIOLOGIE du SYSTEME VEILLE –SOMMEIL

PHYSIOLOGIE du SYSTEME VEILLE –SOMMEIL

I/ANATOMIE DES ETATS DE VEILLE ET DE SOMMEIL
Les structures sous corticales impliquées dans les mécanismes de l’éveil et du sommeil comprennent les noyaux gris centraux et certaines formations du tronc cérébral.
1- Les noyaux gris centraux :
 Le thalamus
 L’hypothalamus
 Les ganglions de la base.
2- Le tronc cérébral

II/NEUROCHIMIE :
1- Les voies noradrénergiques :
Elles sont au nombre de trois, deux voies ascendantes et une voie descendante.
 Les voies ascendantes :
On oppose les systèmes noradrénergiques ventral et dorsal.
-Le système noradrénergique ventral a son origine dans les noyaux situés dans le pont et le bulbe, et des terminaisons multiples, corticales et sous corticales.
Il se projette en particulier sur l’hypothalamus et la substance réticulée du mésencéphale.
-Le système noradrénergique dorsal provient du locus coeruleus. Il se projette principalement sur le cortex cérébral.
 La voie descendante :
Elle a pour origine la substance réticulée du bulbe.
De là, elle descend dans la moelle où elle participe au contrôle des grandes fonctions végétatives (cardiaque, respiratoire, digestive).
2- Les voies adrénergiques :
Beaucoup moins bien connues, elles forment le système adrénergique bulbaire constitué de neurones disséminés dans la formation réticulée bulbaire.
Ces neurones envoient des projections ascendantes principalement sur le locus coeruleus et l’hypothalamus, et des projections descendantes vers la moelle. Ces dernières s’associent aux neurones de la voie descendante noradrénergique pour contrôler les grandes fonctions végétatives.
3- Les voies dopaminergiques :
Les neurones dopaminergiques sont regroupés dans le tronc cérébral et le diencéphale, spécialement dans les corps striés. Ils interviennent de façon essentielle dans la motricité automatique.
4- Les voies sérotoninergiques :
Les corps cellulaires des neurones sérotoninergiques sont principalement situés dans le noyau raphé. De là, ils se projettent principalement sur l’hypothalamus et le cortex cérébral.
5- Les voies histaminergiques :
Peu nombreux, les neurones histaminergiques sont concentrés dans un noyau de l’hypothalamus, le noyau postérieur ventrolatéral. Ils envoient des projections vers la plupart des autres structures impliquées dans la régulation des états de veille et de sommeil.
6-Les voies cholinergiques :
Les neurones cholinergiques (utilisant l’acétylcholine comme neurotransmetteur) sont dispersés dans la formation réticulée du tronc cérébral, ou regroupés dans un petit noyau gris central, le noyau de Meynert.



III/EXPLORATION DU SOMMEIL : LA POLYGRAPHIE
Le sommeil est une succession d’événements (secousses musculaires, mouvements des yeux, rêves….) dont on ne conserve que très peu de souvenirs au réveil. Pour garder une trace objective de ces événements, des physiologistes ont imaginé d’enregistrer un certain nombre de paramètres du sommeil au moyen d’électrodes régulièrement disposées :
1- L’électro-encéphalogramme (EEG) :
Des électrodes placées en des endroits précis du cuir chevelu enregistrent l’activité électrique (on parle d’ondes cérébrales) correspondant aux influx nerveux qui parcourent nos quelque 100 milliards de neurones.
Le tracé obtenu traduit ainsi notre activité cérébrale. Plus cette activité est grande, proche de l’activité d’éveil, plus les ondes cérébrales (ondes alpha et bêta) sont de hautes fréquences, de faibles amplitudes, et irrégulières (les parties du cerveau explorées par les diverses électrodes n’ont pas la même activité). On dit qu’elles sont désynchronisées.
A l’inverse, plus on s’enfonce dans le sommeil (mis à part le sommeil paradoxal que nous reverrons), plus les ondes cérébrales se ressemblent, quelle que soit la position de l’électrode. Elle deviennent lentes (basses fréquences), amples et régulières, en un mot synchronisées (ondes thêta et delta).
2- L’électro-oculogramme (EOG) :
Des électrodes placées à l’angle externe des yeux enregistrent les contractions des muscles oculaires.
On distingue ainsi le sommeil accompagné de mouvements oculaires (REM, rapid eye movements), du sommeil sans mouvements oculaires (NREM, non REM).

3- L’électromyogramme (EMG) :
A l’aide d’électrodes placées sur le menton, on enregistre les variations du tonus musculaire. De fait, ce tonus qui correspond à l’état de tension du muscle au repos n’est pas constant, mais varie en fonction des stades du sommeil.
Dans le même temps, d’autres paramètres peuvent être enregistrés tels que l’activité cardiaque par l’ECG, ou la respiration grâce à des capteurs placés dans des sangles qui entourent le thorax, la tension artérielle, les mouvements de jambes etc.

IV/ DESCRIPTION ET RÔLE DU SOMMEIL :
1- LE SOMMEIL LENT
Les enregistrements polygraphiques permettent le découpage du sommeil en stades. On distingue le sommeil lent et le sommeil paradoxal. Le sommeil normal est également entrecoupé de retours très brefs à l’état d’éveil (quelques dizaines de secondes).
Le sommeil lent, ainsi appelé en raison de l’apparition d’ondes lentes à l’EEG, est lui-même subdivisé en quatre stades :
 Le sommeil lent « léger » (stade 1 et 2)
Il débute par une phase d’endormissement, le stade 1, signalé par le remplacement progressif des ondes alpha et bêta, rapide, caractéristique de l’état de veille, par des ondes plus lentes, appelées ondes thêta.
C’est la période de recherche du sommeil, et des hallucinations hypnagogiques (ce sont des visions sans scénario qui se présentent aux yeux du dormeur comme des déformations de la réalité, des dessins plus ou moins géométriques…).
Des mouvements oculaires lents et de grande amplitude apparaissent. La respiration est irrégulière.
Le stade 2 amorce le sommeil confirmé.
Des ondes caractéristiques apparaissent à l’EEG. Ce sont les fuseaux de sommeil (spindles), petits trains d’ondes de fréquence rapide dont l’amplitude augmente puis diminue (d’où leur nom de fuseaux), et des complexes K, ondes bi phasiques, négatives puis positives.
Progressivement, s’abaissent les différents paramètres de la vie végétative (fréquence cardiaque, fréquence respiratoire, tension artérielle).

 Le sommeil lent profond (stade 3 et 4)
Il correspond à l’apparition à l’EEG d’ondes delta, plus lentes, amples, et régulières que les ondes thêta.
L’apparition de ces ondes delta définit l’entrée en stade 3, qui devient stade 4 lorsque ces ondes constituent plus de 50% du tracé EEG. A ce stade, le tonus musculaire est légèrement diminué, et les rythmes cardio-respiratoires sont lents et réguliers.
La tension artérielle s’abaisse.

 Rôle du sommeil lent :
Les expériences de privations de sommeil nous donnent une indication sur l’importance relative des différents stades: Le stade 1 semble être uniquement un stade de transition entre veille et sommeil.
Par contre, la privation en sommeil lent profond (stade 3 et 4) est responsable d’une détérioration des fonctions nobles, attention, mémoire, langage.
Le sommeil lent profond apparaît donc comme le sommeil véritablement réparateur. On lui attribue également la mémorisation des faits rationnels, c'est-à-dire bruts, dépourvus des émotions qui leur sont rattachées.
2- LE SOMMEIL PARADOXAL:
 Description :
Il tire nom de la reprise d’une activité cérébrale intense, signalée à l’EEG par la présence d’ondes rapides proches des ondes alpha et l’état de veille, alors même que le sujet est profondément endormi.
L’EOG montre des mouvements oculaires rapides.
Le tonus musculaire est effondré (on peut toutefois observer des sursauts des doigts et des contractions brèves des muscles faciaux).
Les rythmes cardiaque et respiratoire sont irréguliers et parfois rapides. La tension artérielle est variable (à-coups hypertensifs).
Si l’on réveille le patient, celui-ci, le plus souvent, raconte un rêve que l’on a interrompu.
 Rôle du sommeil paradoxal :
D’après la théorie du professeur JOUVET, le sommeil paradoxal serait nécessaire à la reprogrammation ou réactivation périodique de nos comportements innés. Pour d’autres, le sommeil paradoxal jouerait un rôle dans la mémorisation, la sélection et l’intégration des acquis de la journée, spécialement des données émotionnelles et créatives.
Chez le fœtus et le nourrisson, le sommeil paradoxal stimulerait la maturation du système nerveux central.

V/ ORGANISATION D’UNE NUIT DE SOMMEIL
L’enregistrement continu d’une nuit de sommeil permet de déterminer l’enchaînement et la durée des différents types et stades de sommeil. La représentation schématique de cet enchaînement s’appelle un hypnogramme.
 Hypnogramme normal :
Après la phase d’endormissement le stade 1, le sujet s’enfonce de plus en plus profondément dans le sommeil et passe successivement par les stades 2, 3, 4 du sommeil lent.
Au bout d’une heure et demie de sommeil lent, brutalement une phase de sommeil paradoxal. La transition se fait par une phase brève de sommeil léger au cours de laquelle le sujet bouge et se retourne. Après quelques minutes de sommeil paradoxal, et après un éventuel éveil nocturne dont le sujet ne garde en général aucun souvenir, le sommeil lent réapparaît, et un nouveau cycle reprend.

Le sommeil est donc organisé en cycles comportant une phase de sommeil lent puis une phase de sommeil paradoxal. Chaque cycle dure entre 90 et 100 minutes habituellement et une nuit normale en comporte 4 à 6. On parle de rythme « ultradien » puisque chaque cycle est séparé du suivant par un intervalle de moins d’un jour.
La teneur en sommeil lent, spécialement profond, entre chaque cycle, diminue au fur et à mesure que la nuit avance. Les premières heures du sommeil sont ainsi plus consacrées au sommeil profond et les dernières heures au sommeil paradoxal.
Au cours d’une nuit normale, le stade 1 représente 5% de la durée totale, le stade 2 45% (soit 50% pour le sommeil lent léger), le stade 3 1,5% et le stade 4 10% (soit 25% pour le sommeil lent profond). Le sommeil paradoxal occupe lui 25% de la totalité du sommeil.
 Variations physiologiques du sommeil :
La durée moyenne du sommeil d’un adulte est d’environ 8h. Mais il existe une hérédité du sommeil responsable de variations importantes des besoins en sommeil. On différencie ainsi de petits dormeurs qui se sentent très bien avec 6h ou moins de sommeil et de gros dormeurs pour lesquels 10h sont à peine suffisantes. Il est intéressant de constater que les différences concernent essentiellement les durées de sommeil lent léger (la durée de sommeil profond reste à peu près identique).
L’organisation du sommeil est très dépendante de l’âge :
- la durée totale du sommeil, très importante à la naissance, diminue rapidement les premiers mois puis continue à diminuer, mais plus progressivement, avec les années.
- le sommeil paradoxal est celui dont la durée diminue le plus avec l’âge. De 60%, à la naissance, 35% à 1an, 30% à 10ans, il n’est plus que de 20 à 25% à partir de la puberté.
- le sommeil du nourrisson est « ultradien ». L’alternance veille – sommeil se répète de nombreuses fois au cours d’une même journée. L’enfant adopte progressivement le rythme circadien de l’adulte.
- le sommeil de la personne âgée retrouve un rythme ultradien avec un sommeil nocturne raccourci et des épisodes de micro sommeil (siestes) répartis dans la journée.

VI/ MECANISMES DU SOMMEIL LENT
Jusqu’à il y a peu de temps, on croyait que le sommeil, phénomène « réparateur », survenait de façon passive, lorsque notre organisme fatigué par des heures de veille devrait se reposer avant de recommencer un cycle.
On sait maintenant qu’il s’agit, au moins en partie, de phénomènes actifs, engendrés par des structures neuronales spécialisées.
Dans le déroulement normal du sommeil, la phase de sommeil lent (SL) précède toujours celle du sommeil paradoxal (SP). L’hypothalamus, véritable horloge biologique interne, tient le rôle principal dans l’organisation et la production des différentes phases du sommeil.

 L’hypothalamus :
La région pré optique de l’hypothalamus antérieur tient le rôle prépondérant dans la genèse du SL.
La stimulation de cette région est responsable de l’initiation du SL par deux mécanismes principaux : un mécanisme direct, synchronisation diffuse des ondes corticales, et un mécanisme indirect, inhibition de l’hypothalamus postérieur ventrolatéral.
L’hypothalamus antérieur met en jeu les mécanismes neuronaux qui déclenchent la mise au repos de notre cerveau et contribue au maintien et à l’approfondissement du sommeil.
 Les autres facteurs favorisant le sommeil lent :
Pendant la mise au repos, notre environnement avec la lumière, les bruits, les sons qu’il contient, sollicite notre cerveau .Pour que continu et même s’approfondisse le sommeil, des influences provenant de neurones situés dans la substance réticulée ponto bulbaire et relayées par les noyaux non spécifiques du thalamus
appuient celles venues de l’hypothalamus.
Divers facteurs « neuro-humoraux » interviennent également, tels que divers peptides, l’insuline, la prostaglandine D2 et l’adrénaline.




VII/ MECANISMES DU SOMMEIL PARADOXAL :
Le sommeil paradoxal est le domaine du rêve. La survenue du sommeil paradoxal s’explique par l’activation d’une commande de base, ensemble hétérogène de neurones situés dans le tronc cérébral, et l’influence sur cette commande d’un certain nombre de facteurs neuro-humoraux, spécialement hypothalamiques.
 La commande de base :
Elle est localisée dans le bulbe et le pont du tronc cérébral.
L’apparition du SP est sous la dépendance directe de deux populations de neurones :
- les « SP-ON », sélectivement actifs pendant toute la durée du SP.Ce sont des neurones cholinergiques disposés en amas dans la formation réticulée bulbo pontique.Ils sont responsables des« mécanismes exécutifs » du SP
-les « SP-OFF » qui, au contraire, sont au repos durant cette même période.Ce sont des neurones mono-aminergiques (sérotonine, noradrénaline, dopamine) principalement situés dans le locus coeruleus (neurones adrénergiques) et le raphé (neurones sérotoninergiques).Ils permettent l'action des « SP-ON ». On parle de « mécanismes permissifs ».
 Les facteurs qui influencent cette commande de base :
 L’hypothalamus : surtout la région pré optique de l’hypothalamus antérieur
 Les facteurs neuro-humoraux :
Différentes substances sont connues pour faciliter le SP :
- le V.I.P., vaso-intestinal peptide qui facilite le SL et le SP,
- le C.L.I.P., corticotropin-like intermédiate lobe peptide,
- l’hormone de croissance (STH) et la somatostatine
.
 La température :
Lorsque l’on s’endort, le temps qui s’écoule avant l’apparition d’une période de sommeil paradoxal est d’autant plus court que la température corporelle est basse. Cet abaissement favorise la mise au repos des « SP-OFF » et donc les mécanismes permissifs à l’origine du SP.

VIII/ L’ETAT DE VEILLE : 1- DESCRIPTION
Deux paramètres caractérisent la veille : les niveaux de vigilance (capacité d’attention) et de performance (capacité de réalisation).
La vigilance varie au cours de la journée. Elle tend à être maximale six heures après le réveil et au maximum de la température (17h).
Le niveau de vigilance subit un fléchissement net en début d’après-midi, que l’on interprète comme le reliquat à l’âge adulte du besoin de sieste de l’enfant. Ce fléchissement est accentué par un repas copieux lors du déjeuner.
Indépendamment de cette fluctuation circadienne (un maximum et un minimum sur 24h), la vigilance apparaît modulée par des facteurs « ultradiens », qui tendent à faire osciller le niveau de vigilance sur une période de 90 minutes (un maximum et un minimum se succèdent toutes les 90minutes).
2-MECANISMES
L’éveil correspond au passage de l’état de sommeil à l’état de veille. Pour comprendre les mécanismes à l’origine de l’éveil, une constatation tout d’abord : l’éveil est quasi-instantané alors que le sommeil est précédé d’une phase d’assoupissement. En effet, à l’instar de n’importe quel animal, l’être humain doit pouvoir répondre vite à une agression. Cette réponse suppose la pleine possession de nos facultés mentales et de nos moyens de défense (nos muscles). Les enregistrements polygraphiques permettent de visualiser cette dualité de l’éveil qui apparaît caractérisée par :
- un éveil cortical : apparition d’ondes désynchronisées courtes et rapides à l’EEG traduisant l’activité diffuse de tout le cortex ;
- un éveil, que l’on peut qualifier de « comportemental » : augmentation sensible du tonus musculaire à l’EEG accompagnée d’une discrète augmentation de la fréquence cardiaque, de la fréquence respiratoire et de la pression artérielle. L’éveil met ainsi en état de veille, en quelques secondes, l’ensemble de notre organisme.
Ce bouleversement de l’activité de notre système nerveux est orchestré par des populations de neurones, dessinant des voies, situées dans les noyaux gris centraux et la formation réticulée du tronc cérébral. L’importance relative de ces différentes voies est difficile à préciser.
Les données les plus récentes mettent cependant en avant les voies noradrénergiques et histaminergiques.
3- LES VOIES
 Les voies noradrénergiques et adrénergiques de l’éveil :
Les principaux neurones impliqués dans l’éveil utilisant la noradrénaline ou l’adrénaline sont concentrés dans deux endroits du tronc cérébral : le locus coeruleus (LC) et le système adrénergique du bulbe (SAB).
Le LC (noradrénaline) répercute des signaux en provenance des organes des sens sur la totalité du cortex. C’est donc une structure très importante pour l’éveil cortical.
Le SAB participe à la commande des réactions végétatives pour l’éveil et contribue à l’éveil cortical car c’est de lui qu’émanent la plupart des afférences excitatrices du locus coeruleus.
 Les autres voies :
 Les voies histaminergiques :
 Les voies cholinergiques :
 Les voies dopaminergiques :
 Les voies sérotoninergiques :

IX/ REGULATION DE L’ALTERNANCE VEILLE SOMMEIL :

Quels sont les facteurs qui déterminent le passage de l’un à l’autre, l’alternance veille – sommeil ?
1- La composante homéostatique :
On désigne par composante homéostatique cette « dette de sommeil » accumulée depuis notre dernier sommeil.

2- La composante circadienne :
Les facteurs qui déterminent ce rythme sont de deux sortes : des influences extérieures, dites exogènes, et des facteurs internes, dits endogènes.
 Les déterminants exogènes : le plus puissant est certainement l’alternance du jour et de la nuit engendrée par la rotation de notre planète autour de son axe. Les contraintes sociales (heures des repas, de travail, des différentes activités de la journée…) ont aussi un rôle très important.
 Les déterminants endogènes : l’horloge biologique hypothalamique. Par expérience l’existence d’un rythme circadien ne peut s’expliquer que par l’intervention d’une espèce d’ »horloge biologique » interne. La
structure « qui donne le rythme » se situe au niveau de la région pré optique de l’hypothalamus antérieur.

3- Le rôle de la température :
Idéalement, la température de la chambre doit être entre 16 et 19°C. Dès que l’on s’écarte de cette plage de valeurs, le sommeil est modifié : les réveils sont nombreux et le sommeil paradoxal diminue. A l’inverse, à l’intérieur de cette plage de valeur, on assiste non plus à un conflit mais à une collaboration entre les deux systèmes : l’abaissement de la température en soirée permet l’endormissement, la remontée de la température au petit matin déclenche le réveil.
Cours Dr Chiali ; Faculté de médecine de TLEMCEN

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